Глутамат как возбуждающий нейротрансмиттер стриатных нейронов регулирует двигательную активность. Гипер- и гипоактивация глутаматных нейронов приводит соответственно к ослаблению или усилению спонтанной локомоции.
Стриатум получает глутаматергические аксоны почти из всех областей новой коры с наибольшим числом проекций моторных и сенсорных ее областей. Нейриты холинергических нейронов имеют рецепторы для возбуждающего нейротрансмиттера глутамата. Дофаминергические нигростриатные термина обладают рецепторами для глутамата, а глутаматергические кортикостриатные аксоны - дофаминовыми 02-рецепторами, что свидетельствует о наличии взаиморегуляции этих нсйротрансмиттерных систем при помощи аксо-аксональных контактов.
Черная субстанция и бледный шар иннервируются глутама-тергическими волокнами из субталамического ядра, нейроны которого опосредуют глутаматные влияния моторной, премоторной и сенсомоторной коры и осуществляют релейную передачу этих регуляторных влияний на нигральные и паллидарные нейроны.
Нигральные дофаминергические нейроны обладают NMDA-рецепторами. При взаимодействии глутамата с этими рецепторами открываются ионные каналы нейрональной мембраны, через которые осуществляется ток Са2 в нейрон.
Стимуляция субталамического ядра вызывает возбуждение нейронов черной субстанции. О релейной передаче глутаматергических влияний коры свидетельствуют данные о появлении вспышковой активности в нигральных дофаминергических нейронах в ответ на стимуляцию префронтальной и цингулярной коры при латентном периоде, величина которого соответствует монорелейной передаче.
В норме дофаминергическая нигростриатная система оказывает тормозное влияние на активность возбуждающих холинергической и глутаматной систем. Стимуляция 02-рецепторов тормозит высвобождение глутамата и ацетилхолина в стриатуме, a снижение уровня стриатного дофамина и ослабление дофаминовой трансмиссии приводят к активации глутаматных субталамостриатных и субталамонигральных влияний, повышению количества стриатного глутамата. Агонисты NMDA-рецепторов активируют высвобождение ацетилхолина и тормозят секрецию дофамина, что показано в опытах на тканевых срезах бледного шара.
Дофаминергические нейроны компактной зоны черной субстанции характеризуются наиболее высокой экспрессией NMDA-рецепторов по сравнению с таковой нейронального пула вентромедиальной области покрышки, что может определять высокую чувствительность нигростриатных нейронов к эксайтотоксическому эффекту глутамата.
Комментариев нет:
Отправить комментарий